天麻与蜜环菌

天麻与蜜环菌
20世纪60年代以前，昭通人都认为：天麻，天麻，天生之麻，只有运气好才能找到天麻。
周铱1966年到昭通进行天麻的调查时，见镇雄县名叫李国亮的苗族家中种有天麻，究其原因“因该处树桩多，湿度大，蜜环茵生长十分茂盛，天麻得到亢分的营养而在此繁生，历数年不绝“*。经实她的调查、实践和对荤野俊助理论的学习，1973年周铭在《中草药通讯》发表了“食菌植物天麻栽培探索” 文，认为“天麻的生自始至终是依靠看种生活于杂木林下，能分解吸收腐烂树叶，并形成黑色菌素的种(前人记载为蜜环茵，朝天马土名为黄屎菌)茵丝营养的”。而是认为“我国西南带的情况是野生天麻生长在1300一2800m的U地杂木林区域，或针叶阔叶交林区域，分布于森林损害后所形成的竹林、疏林与灌从中。杂木林中的大部分树种所遗下的树桩都能被供天麻营养的这种真菌所寄生，而以壳斗科、掸木料、胡颓子科、U茶料，以及竹类物之上的真菌发育尤好。面类及禾革的根上也有这种菌寄生，给天麻生长造成了条件。““这种茵经中国科学院昆明植物研究所减穆鉴定为蜜环茵地一、蜜环菌的生活史及形态特征

蜜环茵[入加11肛idla跑1印(Vahlkx Frl) KM912 属担子菌纲(Ba2idiMy则隅)，(HWemmyc眺s)，白蘑科(THc比1咖服e眼)，蜜环菌届[州11a6a(Prt Pr)S6udel2又称苞谷菌，又名棒蘑(见图3—1)是种分布广泛的茵类。周铱通过在云南昭通蜜环菌生长区域的观察，蜜环菌虽能入侵破伤严重的话树桩，但侵染范围有限；对生长旺盛的部位与生长完好的植株无可亲何。蜜环菌的生活史因各地气候条件不同而异。
    昭通蜜环茵子实体的大量出现是每年的10月中旬至11月初，出现的气候情况是降雨降温后的天气回暖。生出于实体的树桩与树段经剖析所见，剖面仅问发荧光；在木质部的侵染区茵丝多已接近于饱和状态。新采伐的树桩自开始侵染至第次生出于实体多需经过三年以上时间。以后连续出现三至四年即趋衰竭。短期每桩之上可见于实体数百个，多为数十个聚生片，也有申个或数个聚生”。周铭总结出完整的蜜环菌生活史如图3—2。蜜环茵的子实体伞状，高540 M，丛生。菌盖幼小时半圆形，以后逐渐平展，但中部仍隆起。茵盖直径3正一10cm，蜜黄色或黄褐色，中部色泽较深。盖表面常具黑褐色的鳞片，以辐射状向四周散开，中部较密，四周逐渐减稀。菌柄圆柱形，基部稍膨大，有时略弯曲。柄长4吨cm，租o幅一1cm，外围纤维质，老熟时中空。在茵柄中上部位有菌环，膜质较薄。菌环以下茵柄为谈褐色，茵环以上茵柄近白色。在茵柄基部有时具纤细鳞片。菌稻明显延生，呈辐射状，长短相问，较拥挤，色白，老熟时变暗(见图3—1)。抱子在显微镜下无色透明，圆形或椭圆形，5讹4响ym，“抱子印”白色”。
    蜜环茵的茵丝体明显地可分为菌丝、菌膜、茵索三部分”，。
    菌丝：是纤细的白色线状体，申条茵丝肉眼不易察辨，成堆时呈白色绒毛状，在培养基上，菌丝群落表现为乳白色绒毛状(见图3—3)。在高倍显微镜下茵丝为透明无色有分隔的细长物。
    菌膜：由茵丝交织而成的菌膜，白色或微黄色，成片状存在。菌膜是由茵丝形成菌索的中间阶段，在大片茵膜的边缘，往往可见成辐射状的无菌鞘的扁平菌索在蜜环茵二级种可见大量白色菌膜(见图3—4)。

    菌素：常附于天麻表皮、菌棒表面，及快腐朽的菌棒、树皮与木质部之间。由菌丝扭结而成的根状茵索，外面套有层菌鞘。菌素尖端生长点为白色，并附有憨液，长1—2cm。幼嫩茵索为棕红色，先端有白色生长点(如图3—1左上角处)，健壮菌素为暗红色，老菌素为棕黑色(如图3—5)，老化已死的菌素为纯黑色。幼壮龄菌索韧性较好，而老化后较脆，折断后可见内部菌丝干瘪茵索长可达数米，也可以分叉，又分化出数条菌索，形如条条满地宇的树根(如图3—6)。菌索的再生能力很强，如果将其截断，在适宜的条件下，还可继续生长出茵丝，菌丝又在定的时候形成新的菌索。
    蜜环茵的生活史除上述完整的循环外菌丝一菌丝这两种不完整的小循环存在看措施，即是通过上述第种小循环完成的菌膜一菌索了。在大自然中还有：菌丝一菌膜一菌素一茵丝，以及目前我们在天麻人工种植中广泛采用的培植菌材9t不过操作是以菌素开始，程序改变为菌素一菌丝一
    蜜环茵的营养来自对树段的分解，它的生活史宜是独立于天麻之外而随着森林的自然更新进行看。至今世界各地所见，凡是天麻生长的地方，必然有蜜环菌存在，但有蜜环茵生长之处．则未必就有天麻“，。
二、蜜环菌的生物学特性

席生性
蜜环茵是种兼性寄生菌，以腐生为主，兼营寄生生活。该菌多腐生在林问枯木、死树根、枯枝落叶上。由于蜜环菌又具有寄生的特性，当它们生长在活树上时，该届有些种对树木有危害的作用，据统计，蜜环菌可在大约600种左右乔灌木树种上生存，常分布在树杆的基部和根部。
    好气
    蜜环茵是种好气真菌，必须有氧气才能生长，以培养该茵或种植天麻时应允分考虑通气问题。
    发光
    蜜环茵的菌丝和幼嫩的茵索在黑暗处发出荧光。1948年法国TulasMe曾记载过蜜环菌根状菌素能够发光；1977年B则eld曾报迈进行蜜环茵纯培养时所具有发光特性，发现腐烂的天麻
和天麻伴生的蜜环茵棒仅问能够发出荧光的现象。
    李植森在昭通天麻产区观察到：蜜环茵的菌丝、菌膜、幼嫩菌素以及茵丝体生长的基物，都能发光。发光的强弱，与温度的高低和接触空气的状况有关’i。我们也亲自看到昭通蜜环菌苗材的皮层和木质部的纵剖面上有片状和细条形谈蓝色荧光。
窖环面生长与生恋因子的关系

    (1)温度对蜜环菌生长的影响
    蜜环茵生长的温度范围在6勺o℃温度范围内，但以25℃为其最适生长温度，超过30℃茵丝就停止生长。随着温度升高，生长速度加快，达到最适生长温度时生长速度最快，温度如再上升，生长速度开始减慢，接近30℃，生长速度则显著下降或停止生长。在短时间高温下菌丝虽停止生长，但并未丧失生活力，改放至适宜的温度条件下仍可恢复生长。
    (2)湿度对蜜环菌生长的影响
    水分对于营养物质的吸收是必须的，在自然条件下，蜜环菌生态环境与多雨潮湿相联系。它在湿润土壤中残存的半腐树根上可以生长多年。Ben咖和Ehrlich发现，在木材中生长的最适湿度是150％，Re比M指出，蜜环菌没有氧气就不能生存，但菌素有运送氧气的能力，因此，能在固体培养基中穿透定距离，这也就是为什么棒蘑能在湿透的段木中生存的缘故。在培养基上基物含水量大小，对茵丝、菌索的生长有很大影响，对麦鼓、锯木屑培养基，水量适中，用于捏培养基即刻滴水，为含水量最佳。说明蜜环菌生长需要较高的土壤含水量，在培养菌材时应勤浇灌，保持培养穴有足够的水分，蜜环菌才能旺盛生长。此外，大气相对湿度的高低，对蜜环菌生长也是非常重要，蜜环菌子实体常在多雨潮湿、大气相对湿度在90％以上时才能大量产生，足以说明蜜环茵的生长与空气湿度是密切相关的。
    (3)光对蜜环菌生长的影响
    般情况下，真菌茵丝体生长是不需要光线的，发生在自然界中的野生蜜环菌，凡生长在林区荫蔽度大阴暗处所的，只要温、湿度、营养等条件适宜，其菌丝体都发育旺盛和幼嫩。在完全黑暗的防空洞内培养茵材或栽天麻时，蜜环菌菌索生长势健壮，保持幼嫩阶段的时间也较长。而暴露在日光下带菌素的木段，即使给以湿润条件，也很难保持幼嫩新鲜，菌素老化速度加快，再生能力减弱。
    据报道，蜜环茵在培养过程中受到光线的抑制。不论光照时间长短日光灯照射的影响，与黑暗中培养的对照比较，菌索的生长都受到抑制培养，菌丝生长抑制率达80％勺0％。只要在培养中接受了长期光照比长期黑暗
    在实验室，有时将制备并消毒的培养基，暴露在阳光下数日，接种蜜环茵后，菌索生长情况不及新配制的培养基好且易产生色素，但抑制作用的强度差于直接受光照射培养的情况，光照射培养基后会产生对蜜环菌生长有抑制作用的物质。
(4)营养条件的影响

    ①对树种的选择在野生自然条件下，蜜环茵不但能生活于半腐烂的树干、树桩、森林枯枝落叶层和有机质丰富的土壤内，而且也能生长在活树木上。
    蜜环茵虽能在数百种树木上底生和寄生，但它对树木还是有选择的，我们培养蜜环菌的目的是为了种植天麻，所以必须选择最适宜它生长的树种作培养基物。其中以壳斗科的板栗、栅极、栓皮栋、杨柳科的早柳及掸木料的样树最好，其次是毛白杨和白皮松，合欢、杉树发菌最差。
    ⑨蜜环茵液体培养时对营养的要求：培养蜜环茵的基本营养是碳源和氮源，碳源是供真菌碳素营养物质如糖类、有机酸、醇类等。氮源是被真菌利用的含氮物质，如豆饼粉、款皮等，以及硝酸盐及各种氨基酸。氮源以在综合培养中加入1％芝麻饼粉加1％黄豆饼粉的培养液，蜜环菌生长最好，茵丝量最多，发光最强。无机氮硫酸铵对蜜环茵的生长没有促进作用。葡萄糖是蜜环菌液体发酵中最佳的碳源。
    (5)酸碱度对蜜环菌生长的影响
    利用PDA培养基培养蜜环菌时，如果灭菌后的培养基过酸，环菌生长也受到抑制。在偏碱性培养基中，蜜环茵生长也不良。性环境中生长，多分布在PH5畸偏酸性土壤中。PH4左右就不易凝固，接种蜜野生条件下蜜环菌喜欢在微酸在蜜环茵纯培养试验中发现，用普通自来水配制的综合培养基灭菌前测试为PH7，高压灭菌后培养基稍向酸性发展，当PH6左右，蜜环茵生长良好。
三、蜜环菌与天麻的关系
天麻生长的基本营养物质来源于蜜环菌，没有蜜环菌天麻就不能生长。天麻与蜜环菌之问的关系极为复杂，自从1911年以来，学术界对天麻与蜜环菌关系的讨论就存在共生、寄生、气生、腐生及相互寄生、食菌植物等不同的见解。周铱在70年代初就提出：天麻与同类的兰科U珊瑚届(Galeola)植物等，构成高等植物中文独特的营养类型，即生依靠食菌而生活的“食菌植物”类型。20世纪80年代初刘成运观察了昭通天麻与蜜环茵的显微变化，发表了《天麻食茵过程中细胞结构形态变化的研究》”、《天麻食茵过程中蜜环菌活力的变化及几种酶的组织化学定位》’、《天麻消化蜜环茵过程中超微结构的变化及酸性磷酸酶细胞化学定位》”’等文章，
    共生是两种生物或两种中种由于不能独立生存而共同生活在一起，或种生活于另种体内，相互依赖，各自获得定利益的现象；近年来有的生态学家将共生概念作为包括生活在起的两种生物之间的各种相互作用来理解，不管对它们是有益还是有害，如共栖、互利和寄生都是。因此，从广义上认为天麻与蜜环菌的关系是共生的营养关系。这种共生关系，我们必须理解为：①蜜环茵以树木纤维为其生长所需的营养，⑨天麻又靠消化侵染自身的蜜环菌而获得营养；②当蜜环茵营养来源不足，天麻生长减弱时，蜜环菌又可以利用天麻体内的营养供其生11天麻、蜜环茵与柯材三者之间的关系
    蜜环茵是种兼性寄生真菌。能在600多种树木或革本植物及竹类上生活，它不仅能在活树、草根上寄生，而且能在死树根或树干、落叶上繁衍生长。天麻则因自身没有制造养料而要

依靠蜜环茵提供营养来源而生长，天麻好比“寄生”在蜜环菌上生活。所以树材便是天麻蜜环菌生长的营养物质基础，离开了这个基础，种植天麻就好比是“无米之炊”。“天麻一蜜环茵一树材”三者之间已构成了个自然“食物链”。对它们三者相互关系的认识，是天麻人工种植的理论基础。徐锦堂天麻、蜜环茵、树桩之间的关系示意图，生动地说明了三者之问的关系(图3—7)”，。长，这种现象就叫做“反消化”。人们为了模仿自然群落的结构，亢分利用环境条件，采用人工培养茵材方式，人为地位蜜环菌与树材结合，然后利用菌材培育天麻。
    21窖环面对天麻的侵染过程
    当空环茵的菌素触及天麻后，紧贴麻体表面，以菌索分枝尖端的生长点侵入原球茎和块茎。经研究证实，菌素的侵入是以机械压力为主，并释放出水解酶辅助侵染。侵染后天麻与蜜环菌的共生结合开始。天麻块茎与蜜环菌之间的结合，要具备定条件才能实现。般在块茎处于休眠或萌发阶段，是蜜环菌侵入的最佳时期。但在天麻处于生长旺盛期，新生的块茎(即后分生的米麻)却不被蜜环菌侵染。只有幼嫩的呈黄白色的蜜环菌菌素才能完成对天麻的侵染。衰老的茵索不具备侵入天麻块茎的能力。
    蜜环茵侵入天麻，是它重新寻求新寄主的种自然表现。当蜜环菌的菌体侵入天麻皮层后，柬状的茵丝开始分散扩张，通过天麻细胞的问隙继续贴伏其他细胞，有的则进入细胞壁纹孔深入细胞内。茵丝进入细胞内后，由于其分解的化学物质，引起细胞核发生变化，先变大后分解，细胞内其他器官及多糖粒等消失。营养物质被菌丝体吸收，这个过程为蜜环菌摄取天麻营养的时期。其菌素侵染球茎之表皮和皮层时，顶端“刺入”天麻之皮层。在菌素与皮层细胞接触处有较高的酸性磷酸酶存在。如图3—8所示。
31天麻对蜜环茵的消化
    天麻在接近中柱部位的组织中，有数列体积较大而生活力较强的细胞，具有消化茵丝体的功能，这层组织称为消化层。当蜜环菌的菌丝体继续进入皮层深处的细胞时，就到了消化细胞层。旦进入，茵丝体就被原生质包缠，扭成团成为茵丝结，并逐渐膨胀而被这层细胞分解。这种现象在消化层外侧巨大细胞中和消化层细胞内很明显，其细胞显著变大，原生质浓稠，散有大不同的掖泡，细胞核变大，核仁增加，线粒体增多，多糖颗粒较少，入侵的菌丝体完全被消化。这是天麻生长吸收营养物质的关键时期。如未接上蜜环茵，就得不到营养，呈“饥饿状态”。
    41窖环茵的反消化
    秋后，天麻已完成年的生长，逐步进入冬季休眠的代谢能力。这时细胞中的蜜环菌苗丝体生长占据优势而原先的种麻逐步丧失消化吸收菌丝少量茵丝可穿至内部中柱组织，使整个皮层和中校组织被茵丝分解吸收。当块茎(母麻) 营养枯竭时，皮层组织中的菌丝又聚集形成新的菌索，大量吸收麻体的营养，使之成为空壳。这种现象初夏在部分栽种的天麻中也能表现出来：当蜜环茵营养生长过旺，天麻生长缓慢时，两者之间的营养关系失去平衡，天麻就同样会被蜜环茵悄解。这就是为什么在生产上常出现只见有茵，收不到麻的原因。所以调节控制好天麻与蜜环茵的关系，在生产上显得尤为重要。

    综上所述，在正常情况下，天麻是依靠消解入侵其皮层与中柱细胞内的蜜环菌苗丝作营养的，这是天麻依存蜜环茵的方面。而旦环境发生变化，如高温、低温等因素导致天麻生理功能和生长势减弱时，天麻与蜜环菌的关系也会发生不利于天麻的转变，如天麻生长的后期气温降到15℃以下便进入冬眠期，而蜜环茵仍可生长。囚问管理上，浇水过多，或降水量过大，蜜环菌长势很旺，则反过来会危害天麻。由此可见，天麻与蜜环菌之间的关系是随不同生育时期与周围环境条件变化而发生定变化的。
       中国医学科学院药用植物研究所王秋颖、郭顺量”指出：目前，世界范围内，已报道的蜜环菌菌种有36种，其中适合天麻生长的只有少数的几种。但每种内根据产地不同又分为不同的菌株，在适合天麻生长的蜜环茵菌株范围内，每种菌株对天麻的产量影响也是不同的。优良的蜜环茵不但具备优良的外部形态，还应对天麻生长具有促进作用。也就是说蜜环菌必须接受生产的检验，才能确定它是否优良。为此，他们研究了不同蜜环菌菌株培养的菌枝生长情况和不同蜜环茵对天麻产量的影响(表3—1，表3—2)。从表3—1可见，不同来源蜜环茵在600ml棕色瓶中养菌校的情况表明，菌株A9、A10、A1、A4、A5及A7这6个菌株，从生长情况及菌枝满瓶天数分析，均为比较优良的菌株。表3—2中的11种蜜环菌通过分离、纯化以及复壮等过程，将获得的纯菌种进行天麻种植，播种1年半，菌株A9、A10、A1及A5培养的菌枝伴播的天麻，天麻的产量高。
    为了给蜜环茵优劣的鉴定提供理论依据，王秋颖等”，还做了几种不同蜜环菌菌株配酶同工酶及过氧化物同工酶的比较，结果表明，同菌株在不同培养时间同工酶谱的变化过程中，菌株A5、A6的过氧化物同工酶在培养的13—20天时，其酶带数基本趋于稳定；不同菌株同工酶谱分析中，菌株A5、A10，不论是培养6天、13天、还是培养20天的配酶同工酶和过氧化物同工酶，除酶带深浅存在点差异外，其酶带条数基本致，说明二者遗传特性相近，具有相近亲缘关系；蛋白质是生命的重要物质基础，酶是生物体实现正常代谢的必要条件，是生命活动最重要的因素，实验表明，A5、A9、A10菌株在培养的第13天时，酶活性最强，是A5、A7、A10之间的差异较小。在对11种不同来源蜜环茵菌株进行培养观察其生长特性时发现，A4、A5、A9、A10菌株生长较快，是菌索粗壮，分枝极茂盛。对于茵丝体中多糖的含量测定表明，以A5、A10菌株含量最高，分别为32贝0mg／g和22帅四／g。
    以上情况说明，A5蜜环茵确属国内蜜环菌的伎伎者。使用后确能提高天麻的产量和质量。昭通两菌生产企业现己扩繁生产，值得大量引用。

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