天麻种子研究

昭通天麻的形态结构及发育动态
种失去叶绿素的植物，成熟植物体包括地下的球茎和地上的花萃它没有根，也没有正常的叶子，只有极度退化的膜质鳞叶。种子及地下部分
天麻种子呈纺还形或新月形，长约o u一2HM，宽o u喇Bmm。因其细小如粉，昭通麻农又称为“粉麻”或“天麻花花”，种皮由中层细胞组成，种子无胚乳，系极细胞受精后败育所致。成熟的胚呈椭圆形，约具有64个细胞，近珠孔端具曝状胚柄，整胚像把短柄乒乓球拍子。胚组织无器官分化，但据细胞大小及功能可区分为远胚柄端的上部分生组织与近胚柄端的下部接茵分生组织。前者由两层排列为宫窿状的小型细胞组成，萌发后组织分化形成原生球茎体；后者细胞大型，萌发后细胞分列形成原生球茎足(见图2—3)。 20世纪70年代初，周铭观察到：天麻胚萌发时，屡见蜜环菌苗索攀附种皮或在其外围活动，但未见有穿入种皮的情况。胚萌发后破出种皮，即形成继续生长的原生球茎‘M。

1977年徐锦堂与陕西省宁强县天麻研究所开展了种子播种床填亢物的比较试验，发现只有垫树叶的茵床种子萌发并有小米麻，从而试验成功了树叶茵床迭。
1981年徐锦堂等在树叶菌床沾的基础上分离出了12种萌发菌苗株是天麻种子的萌发茵。

原生球茎
原生球茎直接由萌发胚形成。胚萌发时，上部的分生组织行细胞分裂，迅速增大其体积，使全胚呈气球状，乳白色。下部接菌分生组织细胞分裂次数较少，形成球体的基座。整个萌发胚破出种皮后，基座表层细胞开始接受外源蜜环菌菌素进入。此乳白色的球体即为原生球茎体，接菌后变黄色的基座即为原生球茎足。待整个原生球茎内部组织分化完备时，纵切面上可见，足部：外部为接茵组织(全部为噬茵细胞组成)，内部为薄壁组织。体部：最外为层表皮细胞，其内为薄壁组织，中央纵贯数列长形细胞(此等细胞向维管束分化)；顶部仍保留团分生组织(由原生质浓厚的小型细胞密集而成)，外覆1—2片芽鳞的断面，此时原生球茎基部仍可见残存的种皮。继以生长季增生。原生球茎顶端分生组织经冬季休眠后，行细胞分裂，依营养情况伸出形成长短异的初生球茎足，及次其顶端生长活跃，迅速膨大出现初生球茎体。此时，蜜环茵菌素己蔓延进入原生球茎体，并延伸至初生球茎足。菌索向内扩散茵丝于此等器官的皮层组织细胞中，菌丝即为细胞中的酶所分解；经细胞内消化转变成为种营养物质流，循中部输导组织源源进入初生球茎体，使之得以迅速成长壮大。当初生球茎发育完备后，原生球茎即全部为菌素所穿插，颜色由灰白而黄棕以至棕黑，其组织亦逐渐馈解。
初生球茎
初生球茎由初生球茎足与初生球茎体组成。新形成的初生球茎体能抗拒外源蜜环菌菌索入侵，其横切面自外向内可见2勺层扁平细胞组成的栓皮层，其下为4畸层细胞组成的皮层，中央为中校薄壁组织，中柱中具星散分布的维管束。整个切面的最外方常可见有3叫层细胞组成的鳞片叶的断面。当初生球茎通过冬季休眠后，其顶端分生组织即开始分裂活动，生出次生球茎足，足的先端膨大，于高温季节经组织分化而形成了次生球茎体。在这段时间中，外源菌素不断穿过初生球茎体的役皮层，以其分枝末端放散菌丝于皮层组织的细胞中，此部细胞将菌丝酶解后，中校鞘的大型细胞中出现多糖流，此多糖流系茵丝经皮层细胞内消化所导入。菌素的侵入及茵丝的扩散部位仅限于皮层。因上述营养物转化，中柱薄壁组织的细胞中乃有大量多糖颗粒的堆积。此等养物质消溶后再经维管束通道输入次生球茎，待次生球茎发育完备后，进入初生球茎的后继菌索就渐次深入到中校的薄壁组织个此时整个初生球茎及次生球茎足渐由黄棕色变为棕黑色，最后所有细胞仅留下细胞壁，并渐行馈解脱落。

   次生球至
    天麻的次生球茎由次生球茎足与次生球茎体组成。次生球茎体通常即是天麻成熟的球茎了，其顶端于发育后期形成为层层芽鳞包被的混合芽(花序芽)。整体具沿节轮生的膜质鳞片叶，包贴于次生球茎体外，仅有保护作用。次生球茎体在横切面上自外向内可见3叫层扁平细胞相互紧密挤压的栓皮层，其下有胞壁稍有加厚的中层细胞排列整齐的外皮层，再内为7吨层薄壁细胞组成的皮层。中央部位为范围宽广的中校薄壁组织，其问具许多星散分布的维管束。栓皮层外可见由10多层细胞组成的鳞片叶断面。每鳞片叶均有维管柬的分枝导入。
    次生球茎体在其营养丰满的情况下，于形成当年的秋季顶端即产生混合芽。越冬后至次年春天芽体萌动，伸出地面形成花萃；花萃伸长，开花结果。待成熟种子自果内飞出后，次生球茎即全部为蜜环茵菌素所穿插；所藏营养亦在开花结果中消耗殆尽，全株即渐次腐烂馈解”i。
    各发育阶段与蜜环茵的关系
    周铱认为””各类球茎在其生长发育过程中，与蜜环菌的关系又需经历以下三个阶段。
   (1)拒菌阶段：各类球茎正在形成时，可能由于细胞内有大量酚性化合物的缘故，它似乎可以抗拒蜜环茵的侵入。此时体表与内部均无蜜环茵的踪迹。
    (2) 阻滞阶段：当次级球茎出现后，原来的球茎即渐次被蜜环茵侵入，并将其阻滞在皮层组织中，依靠溶茵酶类的作用，在皮层细胞内进行悄解(构成天麻内生菌根的特殊结构)，蜜环菌的活动范围受到严密的限制。
    (3) 开放阶段：当次级球茎发育完备后，原来的球茎在天麻整体植株中的生长使命已经完成。此时蜜环茵即渐次侵入到球茎的各个部位；像侵入破伤的树段样，分解球茎残体的细
胞壁。
    天麻的各类球茎在不同发育阶段对蜜环菌显示出如上所述的不同反应，可能与其所含的酚性化合物及溶茵酶类的消长有关。

种子萌发与萌发面的关系

如前所述，周铵在1973年已发现“天麻种子萌发时，无篙蜜环菌的参与”。徐锦堂等通过多年试验也证实：天麻种子胚细胞中虽含有些多糖及脂肪等营养物质，但不足于提供种子萌发的营养，试验证明，无外源营养供给，天麻种子不能发芽，蜜环菌对种子发芽有明显的抑制作用。在实验室无菌条件下，将紫茸小菇菌丝接种在壳斗科植物的树叶上，伴播天麻种子，茵丝侵入种胚，天麻原胚细胞消化紫茸小菇获得营养，分生细胞旺盛分裂，种胚逐渐长大，突破种皮而发芽。

王秋颖等近年也报道，小菇届的紫茸小菇、兰小菇、开唇兰小菇、栽培中推广使用，都能促进天麻种子的发芽，而且以石斜小菇最好”J。
    近年来，昭通天麻的栽培实践也证实，天麻种子伴萌发茵栽培，高天麻种子的萌发率。
    地下部分在实际生产中的分类石斜小菇，在室内外的天麻
    徐锦堂在《中国天麻栽培学9I’，中记载：在生产中天麻块茎的名称有· 具顶生花茎芽的箭麻，它可用作加工入药或袖茎开花结种，进行有性繁殖；不具花茎芽的白麻和米麻，用作无性繁殖的种麻。根据天麻栽培中对块茎的习惯分类和天麻块茎的形态，把不同发育阶段的天麻块茎，
    此外，米麻、白麻生长新生麻后、箭麻抽茎开花后，其原生母体称作母麻昭通麻农又称“老母子”。这种分类比较直观，现已被昭通麻农所接受。种子发芽的原球茎，与种胚的形态相似，气球状尖圆形，平均长o H喇nM，直径o D—o 6mm(图2—4)，昭通麻农形象地把它称为“虱子蛋”，纵切面观，器官分化不明显，但具有组织分化，可分为以下几部分：
    ①原球柄(P”tocoM—Pedi91) 在尖圆形原球茎的末端，有个突出的柄，它是原种胚的柄状细胞和原胚细胞未行分裂和分化的几层细胞，细胞内有被囊状结构包围的紫箕小菇等萌发菌苗丝结成的茵丝结，占整个原生球茎长度的1／5(图2—5m)。
    ⑨原球体(PMtocoM—som)原球柄上端的球体部分(图2—4L4)，透明水池状、嫩芽白色、无侧芽。纵切面顶端为密集等径多面体小型细胞组成的分生组织，是直接由分生细胞遗留下来的、完全是胚性细胞。细胞体积小，原生质浓，细胞核虽较原球体薄壁细胞的细胞核小，但与分生细胞的体积相比，在分生细胞中占有显著的位置，分生组织占整个原球茎的1／5(图2—5L4)。
    原球茎体分生组织后端为薄壁细胞，具有较大的细胞核，细胞内有较大较多的多糖颗粒。原球茎体最外层为中层细胞组成的表皮层，核较小，其内为大型细胞。前端为亢满多糖颗粒的薄壁细胞，维管束还未开始分化，占整个原球茎长度的3／5(图2—51c)
    (2)米麻(iu侣n比tuber)和白麻(i删Mu比tube r)的形态解剖
①米麻也称麻米(图2—6m)，和白麻在解剖结构上无大差异，只是大小有所区别。原球茎分化生长出营养繁殖茎，其顶芽和侧芽所生长的长度在1cm以下，以及多代无性繁殖生长的
长度在2cm以下的小块茎称作米麻。米麻冬季栽种后，次年顶芽般只能长出大的白麻(图2—6I)而长不成箭麻。
    白麻萌动时首先生长出雪白的头状嫩芽，称作白头麻，简称白麻(图2—7)。包括原球茎分生出的主侧营养繁殖茎顶生长锥萌生的、长1cm以上的块茎；多代无性繁殖的米麻，顶侧芽生长的长度在2cm以上、不具红色花茎芽的块茎，以及白麻无性繁殖侧芽生长出的无花茎芽的块茎。

营养繁殖茎原球茎分生组织及白麻、米麻无性繁殖萌生出营养繁殖茎，简称营繁茎。因其既是无性繁殖顶侧芽旺盛的分化和生长繁殖区，又有同化侵入菌，合成和建造自身营养物质的功能，故称其为营养繁殖茎。原球茎分化生长出的营养茎的长度和直径，主要决定于原侵入种胚萌发茵的不同菌株和接种蜜环茵的早晚，最长者可达4—5cm。早期接种蜜环茵的营繁茎长1cm左右，直径1—2正M，7吨节，节问生有侧芽，顶端
节膨大呈火炬状。白麻、米麻无性繁殖萌生的营繁茎的长度和直径，也视能否接种蜜环菌及接菌早晚而定，未能与蜜环菌建立营养关系的长度可达5响cm，直径3M左右，有节，节问有侧芽，因似块茎之柄，昭通麻农称“柄麻”，每节上面的米麻称“节麻”(图2—8)。
  这种营繁茎老化后称“节母”。而能与蜜环茵正常接茵的长1cm左右，直径因原白、米麻大小而异，    般1cm左右。原球茎生长出的营繁茎横切面最外14层细胞为表皮层，向内4—6层为皮层细胞，皮层细胞内有层排列整齐、体形较大的长方形细胞层，其形态与皮层细胞有明显区别，有报道认为其为拟内皮层，但从解剖位置看，似为中柱鞘，称为大型细胞层(1”ge cell)，再内3叫层为中柱层薄细胞，中心为初生维管柬区。
    白麻和米麻生长出的营繁茎与原球茎生长的营繁茎基本相同，但有时由于较小的细胞重叠和交错，有的部位偶尔会出现两个重叠的大型细胞；中柱层维管束已发育成熟，与新生麻互相
沟通，起着营养输送的作用。
    ⑨白麻(包括米麻)白麻由营繁茎顶端萌生出，    般较箭麻细小，长尖圆形，长2—11cm，直径2cm左右，重7吨g，大白麻也有重30余g的，在野外调查中，我们曾采挖到200余g的特大白麻。白麻有明显的环节5—11个，节处有薄膜鳞片，鳞片腋内常可看到突起的潜伏芽，无明显突出的顶芽，顶端具尖圆形顶生长锥，外被鳞片，基部可见与营繁茎分离的脐形脱落痕迹(图2—6t)。
白麻顶生长锥是白麻的原分生组织，由密集等径的多面体、小型细胞组成，细胞体积极小，原生质很浓，细胞核大，细胞壁薄，细胞排列紧密，无细胞间隙。外被数层鳞片保护着生长锥。原分生组织分裂出来的初生分生组织在原分生组织之后方面仍进行看细胞分裂，同时已开始分化出原表皮层，发育成复表皮。在原分生组织之后，原表皮层里为基本分生组织，比原表皮细胞大，细胞质较稀，开始出现液池，将来发育成皮层及中校细胞，开始分化出维管柬，其最外的几层细胞分化、生长出侧芽原基，逐渐发育成侧芽，外被起保护作用的鳞片。
    白麻块茎中部横切面，自外向内有以下几层组胞层。
    表皮层由4勺层近长方形细胞组成复表皮，排列整齐，无细胞核及其他细胞器，细胞壁木质化，具有保护作用。
    皮层表皮层内为7吨层皮层细胞，横切面现，皮层最外层细胞长方形、排列整齐，细胞壁加厚，外周壁加厚更明显，木质化，对天麻块茎有保护作用；其内6—7层细胞近圆形，为薄壁细胞，具有细胞核和细胞质，贮存的多糖颗粒小，有的细胞中有草酸钙针晶束。
    中柱在皮层细胞内为中校薄壁细胞，细胞直径比皮层细胞大2—3倍，具核、有液泡，贮有较大、较多的多糖颗粒，有星散分布的维管束，大体分为4轮。中央中柱细胞体形小。
    潜伏芽潜伏芽也称侧芽，生长于白麻环节处鳞片叶腋问，外被鳞片叶，其分生组织细胞与白麻顶生长锥相似，其下部可看到维管柬与中校维管束相连。
    (3)箭麻的形态与解剖

    箭麻为具有顶生花茎芽(混合芽) 的天麻块茎。抽茎早期花茎如箭杆、花穗似箭头，故名箭麻。因可加工成商品，麻农又称“商品麻”。野外采得的或有性繁殖生长的第代箭麻，因可培育种子，而是又有茎秆(禾) 长出，当地麻农称“禾麻”。有性繁殖产生的第代箭麻，麻农称“铲麻”。昭通天麻呈宽卯形、卵形、椭圆形、长椭圆形，肉质肥厚，个体较大，    般长442cm，重100勺00s 也有个别重达1000余gl但为数不多。外皮黄白色，有马尿腥味。昭通天麻有明显的环节约12—16节，节处有薄膜鳞片叶，鳞叶腋内有突出的潜伏芽。块茎届部可看到原白麻生长的营繁茎腐烂脐形脱落痕迹(图2—9)。
    花茎芽浅棕色至红褐色，平均长1B8cm，直径1H3cm，俗称“鸦哥嘴”。芽被7吨片鳞片，对花茎芽起保护作用，剥去鳞片可见到穗原始体及叶原基。在花茎芽轴下部细胞中有数量多的草酸钙针晶束。
    箭麻中部横切面可看到以下组织：
    表皮层    般有3叫层细胞组成复表皮层，有的表皮细胞互相问有权形相连，更明显。细胞壁加厚，具有保护作用。
    皮层表皮层内即为皮层，约7吨层细胞组成，最外层细胞近方形，排列整齐壁加厚木质化，外壁加厚更明显。其内为多角近圆形的皮层细胞，细胞中有核、细胞质叶基部与维管束相连。
    中柱皮层细胞内即为中柱薄壁细胞，细胞体形比皮层细胞大3倍，最外层细胞特大，长方形，细胞中具天麻多糖颗粒，维管柬在中校中星散分布，约为4勺轮，最外轮直径小，外廓呈圆形，越向内越大，维管束周围细胞中多糖颗粒较多，细胞中具有细胞核及细胞质。纵切面维管束中可明显看到导管。髓中校中央为髓，由薄壁细胞组成，细胞排列松散。
潜伏芽在鳞片叶腋内有腋芽，也称潜伏芽或侧芽。形态与白麻潜伏芽相化。

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